Назаров - Эволюция не по Дарвину

Книга Вадима Ивановича Назарова «Эволюция не по Дарвину: смена эволюционной модели» сознательно построена как альтернатива обычному учебнику по эволюционной теории. Ее замысел определяется не желанием отрицать сам факт исторического развития живой природы, а стремлением пересмотреть объяснительную монополию дарвиновской селекционной модели. Именно это различие необходимо установить сразу, поскольку заглавие книги легко понять в более радикальном смысле, чем тот, который вкладывает в него автор. Назаров не выступает против эволюции. Напротив, вся книга посвящена реконструкции ее механизмов. Предмет его критики — представление о естественном отборе случайных наследственных изменений как главном, а тем более универсальном формообразующем факторе и связанное с этим сведение макроэволюции к продолжительной микроэволюционной динамике популяций.

Уже в предисловии автор задает эпистемологическую рамку исследования: «Верное учение всегда открыто для критики». Этой формулой определяется одновременно сильная и спорная сторона труда. Сильная — потому что Назаров действительно возвращает в поле зрения большой массив эволюционных идей, которые долго рассматривались преимущественно как исторически преодоленные. Спорная — потому что собственная критика автора нередко приобретает столь полемический характер, что синтетическая теория эволюции предстает почти как сознательно поддерживаемая догма. Поэтому книгу плодотворнее читать не как нейтральное современное руководство по эволюционной биологии, а как обширную аргументированную программу пересмотра одной определенной исследовательской парадигмы.

Метод Назарова историко-критический. Он специально объясняет выбор истории науки тем, что современные идеи невозможно адекватно оценивать без понимания их происхождения. Это существенная методологическая черта книги. Неоламаркизм, сальтационизм или номогенез интересуют автора не как музейные экспонаты, а как традиции постановки вопросов, отдельные элементы которых, по его мнению, получили новое содержание благодаря генетике, молекулярной биологии, палеонтологии и экологии XX века. История науки превращается поэтому в инструмент теоретической реабилитации забытых альтернатив.

Вместо обычного введения Назаров дает очерк эволюционной идеи до Дарвина. От Бюффона он ведет линию к представлению об исторической смене органического мира, у Кювье подчеркивает открытие последовательной смены фаун и значение катастроф, у Эразма Дарвина и Жоффруа Сент-Илера — трансформистские мотивы, а у Ламарка — создание первой целостной эволюционной доктрины. Уже здесь становится заметной характерная для всей книги стратегия: автор старается отделять ошибочные объяснения от плодотворно поставленной проблемы. Кювье мог отрицать генетическую преемственность фаун, но его палеонтологические наблюдения сохраняют фундаментальное значение; многие частные положения Ламарка были неверны, однако разграничение внутренних организационных изменений и адаптивной реакции на среду Назаров считает принципиальным.

Особенно важен для дальнейшей аргументации анализ Ламарка. Автор подчеркивает, что в первоначальной ламарковской системе эволюция не сводилась к хорошо известной школьной формуле наследования результатов упражнения и неупражнения органов. Главным процессом была градация — внутренне обусловленное повышение организации, тогда как влияние обстоятельств создавало адаптивные изменения и отклонения от идеального ряда. Тем самым уже в додарвиновском эволюционизме обнаруживаются две линии — преобразование организации и приспособление. В дальнейшем Назаров сделает их разделение одним из основных пунктов собственной концепции: адаптациогенез и собственно эволюционное формообразование не следует считать одним и тем же процессом.

Первая часть посвящена дарвинизму и синтетической теории. Глава о Дарвине написана значительно сложнее, чем можно ожидать по полемическому заглавию книги. Назаров не карикатуризирует Дарвина. Напротив, он высоко оценивает масштаб личности ученого, его готовность обсуждать трудности собственной концепции и роль «Происхождения видов» в истории естествознания. Центральным объектом анализа становится не столько зрелая теория Дарвина, сколько траектория ее становления.

Назаров подробно прослеживает путь от путешествия на «Бигле» и наблюдений над географическим распространением организмов до записных книжек 1830-х годов и появления идеи естественного отбора. Особое значение для его реконструкции имеет ранний Дарвин, допускавший скачкообразное видообразование, влияние геологических изменений на наследственную изменчивость и длительную стабильность видов между периодами преобразований. Автор сознательно противопоставляет этого раннего Дарвина позднейшему градуалисту и делает далеко идущий вывод: некоторые идеи, обычно связываемые с позднейшим сальтационизмом и теорией прерывистого равновесия, существовали уже на раннем этапе дарвиновского мышления.

Затем Назаров анализирует интеллектуальный контекст возникновения отбора. Мальтусовская идея избыточного размножения, экономические представления о конкуренции, селекционная практика английского сельского хозяйства рассматриваются не просто как внешняя культурная среда, а как источники аналогий, из которых была построена теория. Эта часть интересна с точки зрения истории науки, однако переход от генеалогии концепции к оценке ее истинности требует осторожности. Даже если научная идея возникла под влиянием экономической или социальной метафоры, отсюда само по себе не следует, что она ложна. Назаров понимает это различие, но риторически нередко сближает происхождение теории с аргументом против нее.

Критика самого дарвиновского механизма строится главным образом вокруг конкуренции, перенаселения, естественного отбора и возможности накопления малых изменений. Автор признает реальность отбора и его роль в популяционных процессах, но оспаривает его способность создавать новые уровни организации. Здесь находится принципиальная линия книги: отбор в лучшем случае сортирует уже существующие варианты и стабилизирует приспособленное, однако источник собственно новизны следует искать в другом месте.

Вторая глава переносит дискуссию в XX век. Возникновение популяционной генетики из работ Фишера, Холдейна и Райта и оформление синтетической теории у Добжанского, Симпсона, Майра и Хаксли представлены как грандиозный, но методологически ограниченный синтез. Назаров признает математическую силу этой конструкции и ее способность описывать изменения частот аллелей. Его возражение направлено против экстраполяции: закономерности, пригодные для анализа популяционного полиморфизма, были, по его мнению, превращены в универсальную теорию происхождения видов и высших таксонов.

Это различие между математически описываемой динамикой популяции и морфологическим формообразованием является, пожалуй, наиболее серьезным вопросом, поставленным книгой. Автор напоминает о целостности генотипа, сложной связи генотипа и фенотипа, роли онтогенеза и невозможности рассматривать организм как простую сумму независимо отбираемых локусов. С этой точки зрения его критика редукционистских вариантов ранней популяционной генетики имеет реальный методологический вес. Сам Назаров формулирует критерий предельно жестко: «Теория, которая не может ни объяснить, ни предсказать, — это плохая теория».

Однако здесь проявляется и основная слабость полемики. Кризис или ограниченность конкретной версии синтетической теории середины XX века иногда трактуются как опровержение селекционного эволюционизма вообще. Между тем логически это разные утверждения. Из того, что изменение частоты аллеля само по себе не составляет полной теории морфогенеза и макроэволюции, не следует, что естественный отбор не участвует в происхождении и закреплении сложных новшеств. Назаров последовательно показывает недостаточность селекционного объяснения; значительно труднее ему доказать избыточность отбора как формообразующего компонента в широком смысле.

Вторая часть книги целиком посвящена макроэволюции, которую Назаров называет «камнем преткновения селекционизма». Автор прослеживает происхождение самого разграничения микро- и макроэволюции, показывает, как в СТЭ утвердилось положение о единстве их механизмов, и затем разбирает трудности этой экстраполяции. Особенно важен для него вопрос: каким образом количественная внутривидовая дифференциация превращается в качественно новый вид с репродуктивной изоляцией и новой организацией?

На примерах географических рас, кольцевых форм и других традиционных свидетельств видообразования Назаров обращает внимание на различие между наблюдаемым пространственным рядом и реальным историческим процессом. Современные близкие формы можно расположить в последовательность, но такая последовательность сама по себе еще не доказывает, каким генетическим механизмом возник репродуктивный барьер. Здесь автор делает ставку на дискретность видообразовательного события. Репродуктивная изоляция либо возникает, либо нет; поэтому постепенное накопление внутрипопуляционных различий не объясняет автоматически переход к новому виду.

Итог главы — плюралистическая схема макроэволюции. Назаров выделяет три основных способа возникновения нового вида: превращение старого вида в новый, разделение исходного вида и объединение ранее самостоятельных линий. Эта схема принципиально важна для всей книги, поскольку подрывает исключительность дивергентного дерева Дарвина и вводит сетчатые, симгенетические процессы.

Третья часть представляет историческую панораму ранних анти- и недарвиновских направлений. Неоламаркизм рассматривается не как единая школа, а как совокупность попыток сохранить активную роль организма и направляющее воздействие среды. Назарова особенно интересуют эксперименты, которые интерпретировались как свидетельства определенных, массовых или наследуемых ответов на внешнее воздействие. Здесь он прокладывает мост к позднейшей эпигенетике и исследованиям регуляции генома. Это один из характерных приемов книги: историческая концепция объявляется не буквально истинной, а частично реабилитированной благодаря механизму, которого ее создатели еще не могли знать.

В главе о финализме рассматриваются идеи запрограммированности, ортогенеза, старения филетических линий и аналогии между онтогенезом и филогенезом. Назаров относится к ним значительно благожелательнее, чем стандартная дарвинистская историография, поскольку его собственная система также предполагает направленность развития. Одновременно он фиксирует слабость старых финалистических моделей: постулирование внутренней тенденции еще не раскрывает материального механизма изменения.

Сальтационизму уделено особенно много места. Гольдшмидт с его системными мутациями, Дальк с понятием онтомутации и Шиндевольф с типострофизмом выступают предшественниками идеи дискретных организационных перестроек. Назаров связывает историческую устойчивость сальтационизма прежде всего с палеонтологической картиной: длительный стазис, относительная редкость переходных форм между крупными таксонами и сравнительно резкие смены биот плохо соответствовали наивному ожиданию непрерывного градуального ряда.

При этом автор делает важное различие между скачком как фактом геологически быстрого изменения и конкретным генетическим механизмом скачка. Старые макромутационные модели могли ошибаться в механике, но сама проблема дискретности, по Назарову, пережила их и в новом виде вернулась в генетику развития, палеонтологию и теорию прерывистого равновесия.

Глава о теллурических гипотезах расширяет масштаб от организма до планеты. История биоты сопоставляется с геологическими кризисами, колебаниями климата и другими глобальными факторами. Здесь появляется будущий каркас экосистемной теории Назарова: существенное эволюционное изменение происходит не непрерывно, а концентрируется в периоды нарушения устойчивости больших систем.

Четвертая часть переводит исторические альтернативы на язык более современной автору биологии. Сначала рассматриваются космические и астероидные гипотезы массовых вымираний. Назаров не просто принимает катастрофизм, а различает непосредственное уничтожение организмов и системный механизм кризиса. В его модели внешний удар важен прежде всего как фактор дестабилизации биоценозов и биосферы, после чего начинается цепь преобразований на нижележащих уровнях.

Глава о симгенезе и симбиогенезе имеет принципиальное значение для демонтажа исключительно дивергентной картины эволюции. Гибридизация, полиплоидия и симбиотическая интеграция означают, что новое может возникать не только путем расхождения ветвей, но и через объединение прежде независимых генетических систем. Особенно показателен симбиогенез: появление крупных клеточных новшеств через интеграцию разных организмов представляет собой не постепенную сортировку небольших вариаций внутри одной популяции, а реальное соединение систем. Для Назарова это пример чистого макроэволюционного механизма.

Номогенез Льва Берга рассматривается как наиболее последовательная теория закономерной, направленной эволюции. Автор не скрывает спекулятивных элементов раннего номогенеза, однако видит его историческую заслугу в постановке вопроса о внутренних ограничениях изменчивости, конвергенции, параллелизме и повторяемости форм. В этом контексте случайность мутаций перестает быть единственным источником разнообразия: сама организация живого ограничивает пространство возможных изменений.

Следующая глава, об участии чужеродных генов, особенно важна для общей аргументации. Горизонтальный перенос показывает, что вид не всегда является информационно полностью замкнутой системой. Генетический материал способен преодолевать таксономические границы посредством вирусов, плазмид и мобильных элементов. Назаров интерпретирует это как механизм, позволяющий осуществлять значительные генетические перестройки намного быстрее, чем предполагает классический сценарий постепенного изменения популяции.

Теория нейтральности Кимуры используется прежде всего для ограничения универсальности отбора. Если значительная часть молекулярных замен селективно нейтральна и фиксируется дрейфом, значит, отбор не может считаться универсальным механизмом даже на уровне молекулярной эволюции. Здесь аргументация Назарова наиболее убедительна именно в негативной форме: нейтрализм действительно демонстрирует, что не всякое фиксированное генетическое изменение является результатом положительного отбора. Более спорным остается переход от этого тезиса к общему снижению конструктивной роли отбора в морфологической эволюции.

Возвращение ламаркизма автор связывает с исследованиями направленной изменчивости, физиологического ответа на среду и возможных путей передачи информации в наследственную систему. Однако сам термин «возвращение» следует понимать осторожно. Современные эпигенетические механизмы, регуляция экспрессии генов или наследование некоторых индуцированных состояний не воспроизводят автоматически классическую систему Ламарка. Назаров в целом понимает различие, но его полемическая задача побуждает подчеркивать преемственность сильнее, чем разрыв.

Глава о прерывистом равновесии Элдриджа и Гулда служит кульминацией четвертой части. Стазис становится здесь не недостатком палеонтологической летописи, а самостоятельным феноменом, а видообразование концентрируется в геологически коротких эпизодах. Назаров видит в пунктуализме одну из наиболее серьезных альтернатив градуализму и связывает его с идеями системных перестроек, непопуляционных механизмов видообразования и отбора видов. При этом он отмечает существование двух трактовок самой теории: одни исследователи считают ее совместимой с дарвинизмом, другие — подрывающей его центральный механизм. Это один из тех случаев, когда книга достаточно честно показывает наличие реальной дискуссии, хотя авторская симпатия однозначно принадлежит второй интерпретации.

Пятая часть уже не историческая, а конструктивная. Ее задача — показать, каким должно быть новое понимание эволюции. Отправным пунктом становится пересмотр классического представления о геноме. Генотип у Назарова — не набор автономных стабильных локусов, а многоуровневая регулируемая система. Следуя главным образом работам М. Д. Голубовского, автор различает облигатный и факультативный компоненты генома. Первый относительно стабилен, второй включает мобильные элементы, повторяющиеся последовательности, вирусные и иные генетические компоненты и отличается значительно большей подвижностью.

Эта модель позволяет Назарову противопоставить обычным мутациям вариационную и динамическую, то есть эпигенетическую, изменчивость. Среда может воздействовать не только путем случайного повреждения структурных генов, но через переключение регуляторных состояний, изменение активности генетических элементов и реорганизацию генома. Отсюда развивается идея «подвижной генетики», в которой геном оказывается гораздо менее статичным объектом, чем предполагала классическая модель.

Особое место занимает Барбара МакКлинток и открытие мобильных генетических элементов. Для Назарова это почти парадигматический пример того, как факт, первоначально не вписывавшийся в господствующую картину, позднее перестраивает саму картину. Мобильность генетических элементов, их способность к инсерциям, перестройкам и горизонтальному переносу становится одним из основных материальных механизмов, которыми автор пытается заменить накопление случайных точечных мутаций.

К этой линии присоединяется концепция стресса и «генетического поиска». Период стабильности соответствует сохранению нормы; кризис дестабилизирует систему и увеличивает диапазон возможных наследственных перестроек. Тем самым геном в авторской модели не просто пассивно подвергается случайным ошибкам, а обладает определенным репертуаром системных реакций. Здесь книга подходит к своей наиболее сильной, но одновременно наиболее рискованной гипотезе: изменения могут быть не только индуцированными, но в определенном смысле организованными ответами системы на кризис.

Семнадцатая глава соединяет генетику с видообразованием. Системные мутации, хромосомные перестройки, регуляторные изменения и гетерохроматин рассматриваются как возможные механизмы быстрого перехода к новому видовому состоянию. Видообразование оказывается не завершением длинной цепочки внутрипопуляционных адаптивных преобразований, а особым системным событием. Поэтому традиционная микроэволюция утрачивает в модели Назарова статус первой ступени макроэволюции.

Восемнадцатая глава поднимает анализ еще на один уровень. Здесь формулируется экосистемная теория эволюции. Ее главный методологический переворот состоит в изменении направления причинности. Традиционный учебник начинает с мутации, затем переходит к популяции, виду и далее к изменениям крупных таксонов. Назаров предлагает начинать «сверху»: с биоценозов, биосферы и их кризисов. Он прямо пишет, что построение общей теории следует начинать не с мутаций, а с закономерностей эволюции биоценозов.

В устойчивой экосистеме виды поддерживают собственную организацию, а стабилизирующие механизмы препятствуют радикальной перестройке. При биосферном кризисе структура связей разрушается, организмы испытывают физиологический и генетический стресс, возрастает подвижность генома, меняются регуляторные режимы, и открывается возможность быстрого формообразования. После возникновения новых жизнеспособных систем происходит их стабилизация. В результате эволюция приобретает пульсирующий характер: длительные состояния относительного равновесия разделяются революционными периодами.

Назаров осознает гипотетический статус этой конструкции. При обсуждении экосистемной теории он прямо говорит о недостаточности доказательств точного хронологического соответствия между геологическими кризисами и биотическими революциями и признает, что многие закономерности экосистемной эволюции еще только предстоит установить. Это важная оговорка, поскольку в других местах книги полемическая уверенность автора гораздо выше.

В заключении все линии сводятся к тезису о смене парадигмы. Наиболее радикальное изменение Назаров видит в «девальвации формообразующей роли естественного отбора». Вторым фундаментальным сдвигом становится представление о видах как информационно открытых системах благодаря горизонтальному переносу генов. Третьим — переход от восходящей причинности к нисходящей системной организации. Он прогнозирует: «Есть основания полагать, что в учебниках следующего поколения эволюцию начнут описывать именно с “верхних этажей”».

Здесь же биологическая теория соединяется с мировоззренческой и экологической программой. Если организм и вид существуют как элементы более высоких систем, то охрана отдельных видов вне сохранения биоценозов недостаточна. Главный практический вывод сформулирован недвусмысленно: «подлинно верная стратегия спасения всего живого состоит в сохранении естественных сообществ организмов». В таком переходе от эволюционной теории к экологии есть внутренняя логика: системный взгляд требует охранять прежде всего условия существования системы, а не изолированные компоненты.

Сильнейшей стороной книги является ее необычайно широкий исторический и дисциплинарный охват. Назаров соединяет историю науки, палеонтологию, генетику, эмбриологию, систематику, экологию и философию биологии. Он хорошо показывает, что развитие эволюционной мысли никогда не было линейным шествием от Ламарка к Дарвину и далее к СТЭ. Многие вопросы — направленность изменений, дискретность видообразования, роль организма, взаимодействие онтогенеза и филогенеза, катастрофы, сетчатая эволюция — многократно возвращались в разных формах.

Второе достоинство — критика чрезмерного редукционизма. Попытка объяснить всю эволюцию только изменениями частот генов действительно оставляет за рамками онтогенез, морфогенез, геномную регуляцию, экологические связи и системные эффекты. Назаров убедительно показывает необходимость интегрировать эти уровни. Даже читатель, не разделяющий его антидарвиновских выводов, получает серьезный материал для понимания ограничений простейших селекционных схем.

Третья сильная сторона — восстановление интеллектуальной истории альтернативных концепций. Гольдшмидт, Берг, Шиндевольф, Дальк, Лотси и другие авторы рассматриваются не как собрание курьезов, а как исследователи, иногда ошибавшиеся в механизмах, но ставившие реальные вопросы. Для истории биологии такая перспектива особенно продуктивна.

Главное методологическое ограничение труда возникает именно там, где критическая история превращается в доказательство новой модели. Назаров иногда использует структуру аргумента, в которой установление недостаточности одного объяснения воспринимается как подтверждение конкурирующего. Но отсутствие полного селекционного объяснения определенного макроэволюционного события само по себе не доказывает ни внутренней запрограммированности, ни финальности, ни заданной направленности. Для этого необходим собственный независимый механизм и проверяемые прогнозы.

Еще более спорным выглядит философский переход от системности и целесообразной организации живого к ограниченности материалистического объяснения. В одном из наиболее откровенных мест автор пишет, что исследователи якобы «вплотную подошли к признанию верховной власти духовной сферы». Это уже не вывод биологического анализа в строгом смысле, а метафизическая интерпретация его результатов. Она может быть предметом философии природы или богословского диалога с наукой, но ее следует четко отличать от эмпирического содержания генетики, палеонтологии и экологии.

Есть и проблема риторики. Понятия «догма», «банкротство», утверждения о стремлении сторонников СТЭ сохранить теорию «любой ценой» усиливают полемическое воздействие, но ослабляют академическую нейтральность. Критика теории должна по возможности различать внутренние логические ограничения модели, реальные эмпирические опровержения и социологические предположения о мотивации ее сторонников. У Назарова эти уровни периодически смешиваются.

Кроме того, книга неизбежно несет на себе печать времени издания. Она опубликована в 2005 году и обсуждает состояние генетики и эволюционной теории преимущественно на материале XX века и рубежа тысячелетий. Поэтому ее особенно уместно читать как документ определенного этапа дискуссии. Это не уменьшает значения исторических глав, но требует осторожности при восприятии отдельных тезисов как окончательного состояния современной науки.

Целевая аудитория, обозначенная самим автором, определена точно: преподаватели, аспиранты и студенты биологических факультетов, биологи, философы и читатели, интересующиеся основаниями эволюционной теории. Однако как единственный учебник книга была бы методологически односторонней именно в силу собственной программной задачи. Наибольшую ценность она приобретает при сопоставлении с изложением современной эволюционной биологии из других теоретических перспектив. Тогда читатель может оценить, где Назаров действительно выявляет проблему, где предлагает продуктивное расширение, а где делает более сильный вывод, чем позволяет исходный материал.

В итоге «Эволюция не по Дарвину» — не отрицание эволюционной биологии и не популярная антиэволюционная полемика, а масштабная попытка перестроить ее внутреннюю архитектуру. Автор предлагает заменить организованную вокруг случайной мутации, популяции и отбора модель многоуровневой системой, где центральными становятся организм, онтогенез, регуляция генома, горизонтальный обмен генетической информацией, экосистема, биосфера и кризисные перестройки. Его тезис о необходимости более системного взгляда сохраняет значительную эвристическую силу. Гораздо более дискуссионны попытки превратить этот тезис в основание для почти полного устранения конструктивной роли естественного отбора, утверждения общей финальности эволюции и метафизического вывода о духовном источнике ее направленности.

Именно это сочетание делает книгу значимой. Она интересна не потому, что окончательно решает спор «Дарвин или не Дарвин», а потому, что показывает, насколько сложнее сама структура проблемы. Перед читателем предстает история науки, в которой конкуренция и сотрудничество, постепенность и скачок, случайность и закономерность, дивергенция и интеграция, генетическая устойчивость и геномная подвижность не обязаны укладываться в единственную простую схему. Назаров заставляет заново поставить фундаментальный вопрос: что именно мы называем объяснением эволюции — описание изменения генетического состава популяций или теорию происхождения новых форм организации живого? Независимо от согласия с предлагаемым ответом, постановка этого вопроса составляет главное интеллектуальное достоинство книги.